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林中偉課題組在玉米株型演化研究中取得重要進展

發布時間:2019-12-27 10:48:45 來源:《農藥市場信息》傳媒 作者:鄭慶偉


筆者從中國農大獲悉,近日,該校農學院國家玉米改良中心林中偉教授課題組在《Nature Communications》上在線發表題為“The tin1 gene retains the function of promoting tillering in maize”的研究 (DOI:10.1038/s41467-019-13425-6),揭示了玉米株型演化的一個關鍵分子遺傳機制。


在作物的馴化過程中,一個共有、平行的變化是作物的株型由松散的多分蘗到緊湊的少分蘗或獨稈的轉變。玉米的祖先大芻草具有許多分蘗,這種株型不僅有利于占領更大的生存空間,也有利于分散后代(種子)以增加生存機會?;谶@種株型的生存策略使得大芻草在野外環境下具有明顯的進化優勢。而馴化后的玉米往往是獨稈、不產生分蘗,并且莖稈堅韌得以支撐高產的穗子。然而在玉米多樣化的演化過程中,甜玉米與爆裂玉米卻偏離這種作物共有的馴化模式。甜玉米和爆裂玉米往往產生3~4個分蘗。究竟為何甜玉米、爆裂玉米會產生分蘗?又如何產生分蘗?我們對此一無所知。同時作物馴化中的這種平行變化是否具有共同的分子遺傳基礎仍有待深入研究。


為了研究這些科學問題,林中偉課題組結合了精細定位、關聯分析和比較基因組分析等方法對一個來至甜玉米的主效分蘗QTL-tin1進行了深入的分子遺傳機理解析。tin1基因編碼一個C2H2的鋅指蛋白,一個位于5‘UTR的剪接位點的變異使得內含子得以保留而提高了mRNA的穩定性,tin1基因表達增強,進而導致玉米分蘗數的增加。玉米分蘗的形成分為兩步:先在葉腋處形成分蘗芽,而后分蘗芽伸出葉腋發育成分蘗。接著結合RNA-seq分析、比較基因組分析及生化實驗對tin1基因網絡進行研究。發現tin1基因獨立于玉米分蘗馴化中關鍵基因tb1,tin1 基因并不控制玉米分蘗芽的形成,而是控制分蘗芽的伸長。在分蘗芽伸長的過程中,tin1基因網絡上明顯地富集了與光合作用和激素信號途徑傳導的基因。tin1可能感應光刺激,可直接抑制光避蔭反應的關鍵基因gt1,進而抑制了控制玉米分蘗芽休眠的關鍵標記基因ZmDRM1,啟動了玉米分蘗芽的伸長。tin1基因可上調光合作用基因pgl10、ygl8和四個細胞纖維素合成酶基因,抑制獨角金內酯途徑的基因d14、d3,兩個細胞分裂素基因包括LABA/An2,兩個生長素和一個ABA相關基因;同時TIN1蛋白可直接與分蘗發育相關的TPL蛋白互作。tin1基因控制了這樣的一個復雜基因網絡而促進了玉米分蘗芽的不斷伸長,最終促進分蘗形成。這種包含多途徑的復雜基因網絡使得tin1能夠在分蘗抑制基因tb1強表達的情況下繞過tb1而形成分蘗。


進一步的比較基因組分析發現位于玉米7號染色體上tin1位點序列與水稻7號、谷子2號和高粱2號染色體片段序列高度保守,具有很強的共線性。在水稻里共存在8個tin1串聯拷貝,有趣的是水稻里的tin1同源基因是控制水稻分蘗角度馴化的關鍵基因prog1。在水稻馴化中,栽培稻丟失了一個超過100kb的大片段,丟失了所有的8個拷貝而使水稻的分蘗角度大大變小,同時分蘗數也明顯減少。野生谷子里存在6個tin1串聯拷貝,在馴化的過程中丟失了18kb區段,這一區段包含1.5個tin1拷貝。進一步的關聯分析表明tin1在谷子中控制分蘗的減少,進化分析表明谷子tin1位點受到強烈選擇。高粱中也存在6個tin1串聯拷貝,同時該區域存在一個控制分蘗數的QTL。這些證據表明tin1基因在馴化的過程受到平行選擇,作物的分蘗數減少,株型變緊湊。tin1位點的平行選擇為作物馴化和改良過程中表型的平行變化具有相近的遺傳學基礎這一假說提供了一個很好范例。


序列分析表明甜玉米tin1基因的這個剪接位點變異竟來自于大芻草。這個關鍵變異在大芻草和普通玉米種的分布比例很低,而在甜玉米和爆裂玉米種的比例達到50%。甜玉米與爆裂玉米積累如此多的tin1剪接變異究竟有什么作用呢?轉基因分析表明該基因上調表達后,分蘗增加,同時雌穗數也相應增加。甜玉米是典型的鮮食玉米,主莖及分蘗上雌穗都可正常發育,這樣分蘗長有雌穗便可增加產量。爆裂玉米的雌穗往往較小,同樣分蘗增加會增加雌穗數,也無疑會提高產量。由于所有栽培玉米包括甜玉米和爆裂玉米都包含有栽培型的tb1基因,這說明在玉米多樣性演化的過程中,tin1位點的關鍵變異是在tb1在栽培玉米中固定之后由大芻草滲入到甜玉米及爆裂玉米中。這種滲入促使甜玉米及爆裂玉米偏離了正常的馴化路徑,部分地保留了其祖先的分蘗習性。


該研究得到十三五國家重點研發計劃、國家自然科學基金以及青年千人計劃的資助。


編輯人員:馬志銘
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